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Basso, Stefania (2014) Optimization of light use efficiency in Nannochloropsis for biodiesel production. [Tesi di dottorato]

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Abstract (inglese)

At present energy demand is largely fulfilled by fossil fuels, and it is easy to suppose that also in next decades they will still provide a large fraction of the energy supply. Since oil reserves are finite and the cost for its extraction will continuously raise, it is necessary to find alternatives source of energy. Renewable energy sources represent a good solution to the energy-problem and for this reason they are receiving a strong attention from industry and research centers. Photosynthetic organisms can represent a promising alternative to oil because they can be exploited for the production of different molecules exploitable as fuels such as ethanol, hydrogen and lipids. Fuels produced exploiting living organisms are called biofuels. Currently most of biofuel from photosynthetic organisms, is obtained by plant crops which present many limitations like the seasonality production and a low oil fraction that constitutes only 5% of the biomass. To overcome this limitation, an interesting alternative is the exploitation of photosynthetic microrganisms such as microalgae.
Some algae species have, in fact, the ability of accumulating large amount of lipids within their cells which can be exploited as feedstock for the production of biodiesel. Microalgae is a wide group comprehending thousand of different algae species, so one fundamental step is the choice of a suitable organism. A suitable candidate should have a fast growth rate in a large range of light intensities and the ability to accumulate large amount of lipids. Although there is no ideal organism which will be suitable for all, we focused on the seawater alga Nannochloropsis gaditana.
The general aim of this work is to investigate photosynthetic apparatus of Nannochloropsis gaditana in order optimize the light use efficiency in this microalga to increase the productivity.
In fact, as wide describe in the second chapter, light provides the energy supporting algae metabolism and consequently lipids production. Then available radiation must be exploited with the highest possible efficiency to optimize productivity and make microalgae large scale cultivation energetically and economically sustainable. In this chapter the molecular and the factors influencing light use efficiency in algal biomass production bases were investigated. Moreover exempla focused on how algae genetic engineering and control of light environment within photobioreactors can improve the productivity of large scale cultivation systems were given.
In the third chapter photosynthetic apparatus of Nannochloropsis was studied. Nannochloropsis's photosynthetic apparatus is characterized by the presence of only chlorophyll a, with violaxanthin and vaucheriaxanthin esters as the most abundant carotenoids. The photosynthetic apparatus was analyzed by purifying the thylakoids and isolating the different pigment-binding complexes upon mild solubilization. The results from the biochemical and spectroscopic characterization showed that the photosystem II antenna is loosely bound to the reaction center, whereas the association is stronger in photosystem I, with the antenna-reaction center super-complexes surviving purification. Such a supramolecular organization was found to be conserved in photosystem I from several other photosynthetic eukaryotes, even though these taxa are evolutionarily distant.
Obtained result suggests the presence of a selective advantage for a stable antenna (called VCP, Violaxanthin Chlorophyll binding Protein) and core complex association in the case of PSI but not in the case of PSII. A possible explanation was done considering that PSII supercomplexes are involved in several regulatory mechanisms which require a flexible binding of the antenna complexes to the reaction center along with the possibility of modulating this association according to environmental stimuli. On the contrary PSI reaction center is known to be stable with regard to light stress and to undergo a very low turnover although the PSI antenna have also shown to experience some regulation, the present knowledge suggests that the mechanisms affecting PSI antennae are less extensive and do not require the continuous modulation of its interactions with PSI and are thus compatible with a stronger association with the reaction center.

After having investigated photosynthetic apparatus of Nannochloropsis, in the fourth chapter, sequences and proteomic analysis on antenna protein were studied. A phylogenetic analysis of LHC sequences, identified in Nannochloropsis genome, allowed their classification into six different subgroups of antenna proteins. The preliminary proteomic analysis on different sucrose gradients fractions corresponding to antenna proteins, PSI and PSII fraction showed the existence of specific antenna proteins bound to PSI forming PSI-supercomplex.
In fifth chapter we focused out attention on different strategies for the biotecnological optimization of Nannochloropsis strain. Despite the fact that Nannochloropsis is considered the model organism for the production of biofuels, tools for the genetic manipulation of this species are still under development and only recently a few genome sequences become available, making possible to design specific protocol for the biotechnological improvement of this microalga. In this chapter two different methods, homologous recombination transformation and random mutagenesis, were applied on Nannochloropsis to generate and isolate possible valuable mutants. Obtained results highlighted that Nannochloropsis is not able to perform homologous recombination with high efficiency and chemical mutagenesis, is now, a more valuable methods to manipulate Nannochloropsis strain.
Photosynthesis is a complex phenomenon which is finely tuned according to environmental conditions which are far from being completely understood. This understanding is also seminal in the perspective of algae biofuels production in order to make genetic manipulation efforts more effective. One of the main target in this field is the xanthophyll cycle, a photoprotection mechanism which is activated under strong irradiation, present in most photosynthetic eukaryotes including Nannochloropsis. In the sixth chapter was investigated a possible further level of regulation, depending from the redox state, of this cycle. The study was performed on A. thaliana VDE N-terminal domain enriched in cysteines, but as demonstrated in the chapter, residues analyzed are well conserved in all other species and thus all conclusions are most likely valid for Nannochloropsis protein as well. Results revealed that cysteines are fundamental for VDE enzymatic active and all of these residue, except one, are involved in disulfide bridge. Redox titration showed a steep dependence from redox potential of protein activity, drawing a scenario where redox regulation is not suitable for a fine tuning of VDE activity.

In appendix 1 isolated Violaxanthin Chlorophyll binding Protein (VCP) was studied thanks to advanced EPR techniques in order to investigate the presence of the photoprotective mechanism based on triplet-triplet energy transfer (TTET). Results of the data showed a strong similarity in terms of triplet state populations between VCP, FCP from diatoms and LHC-II from higher plants. Even if these antenna proteins have differentiated sequences and binds different pigments, the results suggest that in all members of the LHC superfamily there is a core represented by two central carotenoids surrounded by five Chlorophyll a molecules. This conserved structural organization plays a fundamental photo-protective function in Chl triplets quenching.

Abstract (italiano)

Attualmente la richiesta mondiale di energia viene in gran parte soddisfatta utilizzando combustibili fossili, primo tra tutti il petrolio. Nonostante sia facile supporre che anche nei prossimi decenni la produzione energetica derivante da fonti fossili sarà preponderante, già ora sono necessarie delle alternative: le riserve di petrolio sono limitate ed i costi di estrazione sono in continua crescita. Le fonti energetiche rinnovabili rappresentano una buona soluzione al problema energetico e per questo motivo stanno ricevendo una forte attenzione da parte dell'industria e dei centri di ricerca. Esistono diverse fonti di energia rinnovabile, tra queste gli organismi fotosintetici possono rappresentare un'alternativa promettente perché possono essere sfruttati per la produzione di diverse molecole utilizzabili come combustibili potendo generare etanolo, idrogeno e lipidi. I combustibili prodotti utilizzando organismi viventi sono chiamati biocarburanti e per la maggior parte sono ottenuti da coltivazioni di piante oleaginose come la soia, la palma e la colza. Queste coltivazioni tuttavia presentano anche molti lati negativi sia perché la loro produzione è esclusivamente stagionale sia perché il loro contenuto lipidico è pari al 5% della biomassa totale il che abbassa notevolmente la redditività di queste coltivazioni. È possibile superare queste limitazioni sfruttando altri tipi di microrganismi fotosintetici come microalghe.
Alcune specie di alghe hanno, infatti , la capacità di accumulare grandi quantità di lipidi al loro interno e tali lipidi possono essere impiegati come materia prima per la produzione di biodiesel. Le microalghe sono gruppo molto vasto comprendente migliaia di differenti specie: la scelta dell’organismo adatto è un passo fondamentale. La microalga ideale dovrebbe essere capace di mantenere un elevato tasso di crescita sotto differenti intensità luminose ed avere la capacità di accumulare elevate quantità di lipidi. Parte di queste caratteristiche ideali sono state rilevate in Nannochloropsis gaditana, una microalga marina, diventata, non solo per il nostro gruppo di ricerca, l'organismo modello per il biodiesel.
L'obiettivo generale di questo lavoro è indagare l'apparato fotosintetico di Nannochloropsis gaditana per ottimizzare l'efficienza nell'utilizzo della luce al fine di aumentare la produttività di lipidi.
Infatti, come ampiamente descritto nel secondo capitolo, la luce fornisce l'energia a sostegno del metabolismo delle alghe e, di conseguenza, supporta anche la produzione di lipidi. Quindi l'energia luminosa disponibile deve essere sfruttata con la massima efficienza possibile per ottimizzare la produttività e rendere la coltivazione di microalghe su larga scala energeticamente ed economicamente sostenibile all’interno di fotobioreattori. In questo capitolo sono state studiate le basi molecolari e i fattori che influenzano l'efficienza della luce e il suo utilizzo per la produzione di biomassa. Vengono inoltre forniti esempi di come sia possibile migliorare la produttività nei fotobioreattori lavorando in modo sinergico sia a livello biotecnologico, modificando geneticamente l'organismo, sia a livello ingegneristico con il miglioramento del design del fotobioreattore e con il controllo della luce all'interno dello stesso.
Nel terzo capitolo, viene studiato in dettaglio l'apparato fotosintetico di Nannochloropsis, il quale risulta caratterizzato dalla presenza della sola clorofilla a, mentre violaxantina e vaucheriaxanthina-estere sono invece i carotenoidi più abbondanti. L'apparato fotosintetico è stato analizzato purificando i tilacoidi e isolando i diversi complessi attraverso una blanda solubilizzazione. I risultati della caratterizzazione biochimica e spettroscopica hanno dimostrato che le antenne (chiamate VCP, Violaxanthin Chlorophyll binding Protein) del fotosistema II (PSII) sono debolmente legate al centro di reazione, mentre questa associazione risulta più forte nel caso del fotosistema I (PSI), dove i supercomplessi centro di reazione-antenne non vengono intaccati dalla purificazione. Questo tipo di organizzazione del fotosistema I non è presente solo in Nannochloropsis, ma risulta essere conservata anche in diversi altri eucarioti fotosintetici, anche se questi taxa sono evolutivamente distanti. Il risultato ottenuto suggerisce una forte pressione evolutiva per la presenza di un'associazione stabile tra il complessi antenna e il centro di reazione nel caso di PSI ma non nel caso di PSII. Una possibile spiegazione viene data dal fatto che il PSII è coinvolto in diversi meccanismi regolatori che richiedono un legame flessibile tra complessi antenna e il centro di reazione, lasciando quindi la possibilità di modulare questa associazione secondo gli stimoli ambientali. Il centro di reazione del PSI, al contrario, si caratterizza per essere stabile per quanto riguarda lo stress da alta luce e subire un turnover molto basso. Nonostante sia stato dimostrato che anche il complesso antenna del PSI subisce delle forme di regolazione in presenza di stimoli ambientali molto forti, le attuali conoscenze suggeriscono che i meccanismi che incidono sui complessi antenna del PSI siano meno invasivi rispetto a quelli del PSII e non richiedano la continua modulazione della sua interazione con il centro di reazione del PSI e siano quindi compatibili con una forte associazione con il centro di reazione.
Dopo aver indagato l'apparato fotosintetico di Nannochloropsis, nel quarto capitolo, sono state studiate le sequenze delle proteine antenna ed è stata fatta un'analisi del proteoma dei complessi antenna, del PSI e del PSII. L'analisi filogenetica delle sequenze antenna, identificate nel genoma di Nannochloropsis, ha permesso la loro classificazione in sei diversi sottogruppi. L' analisi preliminare del proteoma ha evidenziato l'esistenza di specifiche proteine antenna legate al PSI che formano i supercomplessi del PSI.
Il quinto capitolo è dedicato alle diverse strategie impiegate per l'ottimizzazione biotecnologica di Nannochloropsis. Nonostante Nannochloropsis sia considerato l'organismo modello per la produzione di biocarburanti, i protocolli per la manipolazione genetica di questa specie sono ancora in via sviluppo e solo recentemente sono state rese note le sequenze del genoma, rendendo possibile progettare protocolli specifici per il miglioramento biotecnologico di questa microalga. In questo capitolo sono stati testati due metodi differenti, la ricombinazione omologa e la mutagenesi chimica, su colture di Nannochloropsis per generare e isolare possibili mutanti. I risultati ottenuti hanno evidenziato che Nannochloropsis non è in grado di effettuare la ricombinazione omologa con alta efficienza e la mutagenesi chimica, rappresenta per ora il metodo più efficace per migliorare i ceppi di Nannochloropsis.
La fotosintesi è un fenomeno complesso, finemente regolato sulla base delle condizioni ambientali e ben lungi dall'essere completamente compreso. Tale comprensione è però fondamentale nella prospettiva della produzione di biocarburanti da alghe al fine di rendere le strategie di manipolazione genetica più efficaci. Uno dei target principali in questo campo è il ciclo delle xantofille, un meccanismo di fotoprotezione che viene attivato in condizioni di forte illuminazione, presente nella maggior parte eucarioti foto sintetici, compresa Nannochloropsis. Nel sesto capitolo viene considerata l'ipotesi che questo meccanismo sia regolato in base allo stato redox. Lo studio è stato eseguito sul dominio N-terminale ricco in cisteine della VDE di A. thaliana; com'è dimostrato nel capitolo, i residui analizzati sono ben conservati in tutte le altre specie e quindi le conclusioni tratte sono molto probabilmente valide anche per la VDE di Nannochloropsis. I risultati hanno rivelato che le cisteine sono fondamentali per l'attività enzimatica della VDE e tutti questi residui, tranne uno, sono coinvolti in ponti disolfuro. La titolazione redox, inoltre, ha mostrato una forte dipendenza dell'attività dal potenziale redox, disegnando uno scenario in cui la regolamentazione redox non risulta particolarmente adatta per una fine regolazione dell'attività della VDE.
Nell'appendice 1, le tecniche avanzate di EPR sono state impiegate al fine di indagare la presenza del meccanismo fotoprotettivo basato su triplet-triplet energy transfer (TTET) nelle antenne (VCP) di Nannochloropsis. I risultati ottenuti mostrano una forte somiglianza in termini di popolazione dello stato di tripletto tra VCP, FCP di diatomee e LHCII di piante superiori. Nonostante queste proteine antenna abbiano sequenze diverse e leghino pigmenti differenti, i risultati suggeriscono che in tutti i membri della superfamiglia LHC sussiste un core costituito da due carotenoidi, il quale è circondato da cinque molecole di clorofilla a. Questa organizzazione strutturale conservata gioca una particolare funzione fotoprotettiva fondamentale nel quenching dei tripletti di Chl.

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Tipo di EPrint:Tesi di dottorato
Relatore:Morosinotto, Tomas
Dottorato (corsi e scuole):Ciclo 26 > Scuole 26 > BIOSCIENZE E BIOTECNOLOGIE > BIOCHIMICA E BIOFISICA
Data di deposito della tesi:29 Gennaio 2014
Anno di Pubblicazione:28 Gennaio 2014
Parole chiave (italiano / inglese):Biofuels, Nannochloropsis, Photosynthetic apparatus, Microalgae, Biodiesel
Settori scientifico-disciplinari MIUR:Area 05 - Scienze biologiche > BIO/10 Biochimica
Struttura di riferimento:Dipartimenti > Dipartimento di Biologia
Codice ID:6222
Depositato il:10 Nov 2014 16:25
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Bibliografia

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Ahmad A.L., Asin M.N.H., Derek C.J.C., and Im J.K., 2011, Microalgae as a sustainable energy source for biodiesel production: A review. Renewable and Sustainable Energy Reviews 15:584-593. Cerca con Google

Alboresi A., Ballottari M., Hienerwadel R., Giacometti G.M., and Morosinotto,T., 2009, Antenna complexes protect Photosystem I from photoinhibition. BMC.Plant Biol. 9:71. Cerca con Google

Alboresi A., Gerotto C., Giacometti G.M., Bassi R., Morosinotto T., 2010, Physcomitrella patens mutants affected on heat dissipation clarify the evolution of photoprotection mechanisms upon land colonization Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107:11128–11133 Cerca con Google

Andrews J. T., Whitney S.M., 2003, Manipulating ribulose bisphosphate carboxylase/oxygenase in the chloroplasts of higher plants. Arch Biochem Biophys.;414(2):159-69. Cerca con Google

Archibald,J.M. and Keeling,P.J., 2002, Recycled plastids: a 'green movement' in eukaryotic evolution. Trends Genet. 18:577-584. Cerca con Google

Arnoux,P., Morosinotto,T., Saga,G., Bassi,R., and Pignol,D., 2009, A Structural Basis for the pH-Dependent Xanthophyll Cycle in Arabidopsis thaliana. Plant Cell 21:2036-2044. Cerca con Google

Ballottari,M., Govoni,C., Caffarri,S., and Morosinotto,T., 2004, Stoichiometry of LHCI antenna polypeptides and characterisation of gap and linker pigments in higher plants Photosystem I. Eur.J.Biochem. 271:4659-4665. Cerca con Google

Bassi R., Croce R., Cugini D., Sandonà D.,1999, Mutational analysis of a higher plant antenna protein provides identification of chromophores bound into multiple sites Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96, 10056–10061. Cerca con Google

Barber, J.,2009, Photosyntheticenergyconversion: natural and artificial. Chem.Soc.Rev.38, 185–196 Cerca con Google

Beer,L.L., Boyd,E.S., Peters,J.W., and Posewitz,M.C., 2009, Engineering algae for biohydrogen and biofuel production. Curr.Opin.Biotechnol. 20:264-271. Cerca con Google

Benson,A.A. and Calvin,M., 1950, Carbon Dioxide Fixation by Green Plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 1:25-42. Cerca con Google

Blankenship R.E., Tiede D.M., Barber J., Brudvig G.W., Fleming G., Ghirardi M., Gunner M.R., Junge W., Kramer D.M., Melis A., Moore T.A., Moser C.C., Nocera D.G., Nozik,A.J., Ort,D.R., Parson,W.W., Prince,R.C., and Sayre,R.T., 2011, Comparing photosynthetic and photovoltaic efficiencies and recognizing the potential for improvement. Science 332:805-809. Cerca con Google

BP Energy Outlook 2013 www.bp.com Vai! Cerca con Google

Bonente,G., Ballottari,M., Truong,T.B., Morosinotto,T., Ahn,T.K., Fleming,G.R., Niyogi,K.K., and Bassi,R., 2011, Analysis of LhcSR3, a protein essential for feedback de-excitation in the green alga Chlamydomonas reinhardtii. PLoS.Biol. 9:e1000577. Cerca con Google

Boubonari T. Kevrekidis T., Paraskevi M., 2009 Metal (Fe, Zn, Cu, Pb and Cd) concentration patterns in components of a macrophyte-based coastal lagoon ecosystem Hydrobiologia; 635 (1) p27 Cerca con Google

Brenner, M. P., Bildsten L., Freeman D., Fortson N., Garwin R., Grober R., Hemley R., Hwa T J., Koonin, S., 2006, Engineering Microorganisms for Energy Production, US Department of Energy. Cerca con Google

Busch A., Nield J., Hippler M., 2010, The composition and structure of photosystem I-associated antenna from Cyanidioschyzon merolae, Plant J. 62:886–897. Cerca con Google

Bugos R.C., Yamamoto H.Y. ,1996, Molecular cloning of violaxanthin de-epoxidase from romaine lettuce and expression in Escherichia coli. PNAS USA 93: 6320–6325 Cerca con Google

Campbell M.N., 2008, Biodiesel: algae as a renewable source for liquid fuel. Guelph Eng J;1:2–7. Cerca con Google

Cavalier-Smith T., 1995, Zoofagellate phylogeny and classifcation. Cytology 37:1010-1029 Cerca con Google

Cavalier-Smith,T.,2004, Only six kingdoms of life. Proc.Biol.Sci. 271:1251-1262. Cerca con Google

Cavalier-Smith T., Chao E.E.Y., 2006, Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts. J. Mol. Evol. 62: 388-420 Cerca con Google

Chisti,Y., 2007, Biodiesel from microalgae. Biotechnol.Adv. 25:294-306. Cerca con Google

Chisti,Y., 2008, Biodiesel from microalgae beats bioethanol. Trends Biotechnol. 26:126-131. Cerca con Google

Corteggiani,C.E., Telatin,A., Vitulo,N., Forcato,C., D'angelo,M., Schiavon,R., Vezzi,A., Giacometti,G.M., Morosinotto,T., and Valle,G., 2013, Chromosome Scale Genome Assembly and Transcriptome Profiling of Nannochloropsis gaditana in Nitrogen Depletion. Mol.Plant. Cerca con Google

Dall'Osto,L., Caffarri,S., and Bassi,R., 2005, A Mechanism of Nonphotochemical Energy Dissipation, Independent from PsbS, Revealed by a Conformational Change in the Antenna Protein CP26. Plant Cell 17:1217-1232. Cerca con Google

Damiani,M.C., Popovich,C.A., Constenla,D., and Leonardi,P.I., 2010, Lipid analysis in Haematococcus pluvialis to assess its potential use as a biodiesel feedstock. Bioresour.Technol. 101:3801-3807. Cerca con Google

Del Campo,J.A., Garcia-Gonzalez,M., and Guerrero,M.G., 2007, Outdoor cultivation of microalgae for carotenoid production: current state and perspectives. Appl.Microbiol.Biotechnol. 74:1163-1174. Cerca con Google

Dekker J.P., van Grondelle R., 2000, Primary charge separation in photosystem II, Photosynth. Res. 63 195–208. Cerca con Google

Demirbas,A., 2009, Progress and recent trends in biodiesel fuels. Energy Conversion and Management 50:14-34. Cerca con Google

Demmig-Adams,B. and Adams,W.W., 1992, Photoprotection and other responses of plants to high light stress. Ann.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 43:599-626. Cerca con Google

Demmig-Adams,B., Adams,W.W., Logan,B.A., and Verhoeven,A.S., 1995, Xanthophyll cycle-dependent energy dissipation and flexible photosystem II efficiency in plants acclimated to light stress. Aust.J.Plant Physiol. 22:249-260. Cerca con Google

Doebley,J.F., Gaut,B.S., and Smith,B.D., 2006, The molecular genetics of crop domestication. Cell 127:1309-1321. Cerca con Google

García-Plazaola J.I, Matsubara S., Osmond C.B., 2007, The lutein epoxide cycle in higher plants: its relationships to other xanthophyll cycles and possible functions, Funct. Plant Biol. 34:759–773. Cerca con Google

Gardian,Z., Bumba,L., Schrofel,A., Herbstova,M., Nebesarova,J., and Vacha,F., 2007, Organisation of Photosystem I and Photosystem II in red alga Cyanidium caldarium: encounter of cyanobacterial and higher plant concepts. Biochim.Biophys.Acta 1767:725-731. Cerca con Google

Gentile M.P., Blanch H.W.,2001, Physiology and xanthophyll cycle activity of Nannochloropsis gaditana. Biotechnol Bioeng. 75(1):1-12. Cerca con Google

Gouveia,L. and Oliveira,A.C., 2009, Microalgae as a raw material for biofuels production. J.Ind.Microbiol.Biotechnol. 36:269-274. Cerca con Google

Green B.R., Pichersky E., 1994, Hypothesis for the evolution of the three-helix Chl a/b and Chl a/c light-harvesting antenna proteins for two-helix and four-helix ancestors. Photosynth Res 39:149–162 Cerca con Google

Green B.R., Durnford D.G., 1996, The Chlorophyll-Carotenoid proteins of oxygenic photosynthesis. Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol., 1996, 47:685-714. Cerca con Google

Grouneva I, Rokka A, Aro EM., 2011, The thylakoid membrane proteome of two marine diatoms outlines both diatom-specific and species-specific features of the photosynthetic machinery. J Proteome Res.10(12):5338-53. Cerca con Google

Hager,A. and Stransky,H., 1970, The carotenoid pattern and the occurrence of the light-induced xanthophyll cycle in various classes of algae. 3. Green algae]. Arch.Mikrobiol. 72:68-83. Cerca con Google

Hambourger M., Moore G.F., Kramer D.M., Gust D. , Moore A.L., Moore T. A., 2008, Biology and technology for photochemical fuel production. Chem. Soc.Rev.38:25–35 Cerca con Google

Hannon,M., Gimpel,J., Tran,M., Rasala,B., and Mayfield,S., 2010, Biofuels from algae: challenges and potential. Biofuels. 1:763-784. Cerca con Google

Havaux,M. and Niyogi,K.K., 1999, The violaxanthin cycle protects plants from photooxidative damage by more than one mechanism. Proc.Natl.Acad.Sci.U.S.A 96:8762-8767. Cerca con Google

Heaton E.A., Flavell R.B., Mascia P.N., Thomas S.R., Dohleman F.G., and Long S.P., 2008, Herbaceous energy crop development: recent progress and future prospects. Curr.Opin.Biotechnol. 19:202-209. Cerca con Google

Hill,R. and Bendall,F., 1960, Function of the two cytochrome components in chloroplasts: A working hypothesis. Nature 186:136-137. Cerca con Google

Hieber A.D., Bugos R.C., Verhoeven A.S., Yamamoto H.Y., 2002, Overespression of violaxanthin de-epoxidase: properties C-terminal deletions on activity and pH-dependent lipid binding. Planta 214: 476-483 Cerca con Google

Holt,N.E., Zigmantas,D., Valkunas,L., Li,X.P., Niyogi,K.K., and Fleming,G.R., 2005 Carotenoid cation formation and the regulation of photosynthetic light harvesting. Science 307:433-436. Cerca con Google

Horton P, Ruban A., 2005, Molecular design of the photosystem II light-harvesting antenna: photosynthesis and photoprotection. J Exp Bot., 56(411):365-73 Cerca con Google

Howe C.J., Schlarb-Ridley B.G.,Wastl J., Purton S and Bendall D.S., 2006 , The novel cytochrome c6 of chloroplasts: a case of evolutionary bricolage? J. Exp. Bot. 57 (1): 13-22. Cerca con Google

Hu H. and Gao K., 2006, Response of growth and fatty acid compositions of Nannochloropsis sp. to environmental factors under elevated CO 2 concentration. Biotechnology Letters. Cerca con Google

Ikeda Y., Yamagishi A., Komura M., Suzuki T., Dohmae N., Shibata Y., Itoh S., Koike H., Satoh K., 2013, Two types of fucoxanthin-chlorophyll-binding proteins I tightly bound to the photosystem I core complex in marine centric diatoms, Biochim. Biophys. Acta 562(1827):529–539. Cerca con Google

Jahns,P., Latowski,D., and Strzalka,K., 2009, Mechanism and regulation of the violaxanthin cycle: the role of antenna proteins and membrane lipids. Biochim.Biophys.Acta 1787:3-14. Cerca con Google

Jansson,S.,1994,The light-harvesting chlorophyll a/b-binding proteins. Bioc.Biophys.Acta 1184:1-19. Cerca con Google

Jansson,S.,1999, A guide to the Lhc genes and their relatives in Arabidopsis. Trends Plant Sci. 4:236-240. Cerca con Google

Jensen,P.E., Bassi,R., Boekema,E.J., Dekker,J.P., Jansson,S., Leister,D., Robinson,C., and Scheller,H.V., 2007, Structure, function and regulation of plant photosystem I. Biochim.Biophys.Acta 1767:335-352. Cerca con Google

Jeong,G.T., Park,D.H., Kang,C.H., Lee,W.T., Sunwoo,C.S., Yoon,C.H., Choi,B.C., Kim,H.S., Kim,S.W., and Lee,U.T., 2004, Production of biodiesel fuel by transesterification of rapeseed oil. Appl.Biochem.Biotechnol. 113-116:747-758. Cerca con Google

Jiang,L.L., Luo,S.J., Fan,X.L., Yang,Z.M., and Guo,R.B., 2011, Biomass and lipid production of marine microalgae using municipal wastewater and high concentration of CO2. Applied Energy 88:3336-3341. Cerca con Google

Kerfeld C.A., Krogmann D.W., 1998. Photosynthetic cytochromes c in cyanobacteria, algae, and plants. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology 49, 397–425. Cerca con Google

Kreimer G., 2009 The green algal eyespot apparatus: a primordial visual system and more? Current Genetics. Cerca con Google

Koziol A.G., Borza T., Ishida K.I., Keeling P., Lee R.W., Durnford D.G., 2007, Tracing the evolution of the light-harvesting antennae in chlorophyll a/b-containing organisms. Plant Physiol, 143:1802-1816. Cerca con Google

Lam,K.M. and Lee,T.K., 2012, Microalgae biofuels: A critical review of issues, problems and the way forward. Biotechnology Advances 30:673-690. Cerca con Google

Latowski D., Akerlund H.E., Strzałka K., 2004, Violaxanthin de-epoxidase, the xanthopyll cycle enzyme, requires lipid inverted hexagonal structures for its activity Biochem. 43-15:4417-4420 Cerca con Google

Lepetit B., Volke D., Gilbert M., Wilhelm C., Goss R., 2010, Evidence for the existence of one antenna-associated, lipid-dissolved and two protein-bound pools of diadinoxanthin cycle pigments indiatoms. Plant Physiol 154:1905–1920 Cerca con Google

Liu Z., Yan H., Wang K., Kuang T., Zhang J., Gui L., An X., Chang W., 2004, Crystal structure of spinach major light-harvesting complex at 2.72 Å resolution. Nature 428:287-292. Cerca con Google

Lubian L. M., 1982, Nannochloropsis gaditana sp. nov., una nueva eustigmatophyceae marina Lazaroa 4: 287-293 Cerca con Google

Lubian,L.M., Montero,O., Moreno-Garrido,I., Huertas,I.E., Sobrino,C., Gonzalez-del Valle,M., and Pares,G., 2000, Nannochloropsis (Eustigmatophyceae) as source of commercially valuable pigments. Journal of Applied Phycology 12:249-255. Cerca con Google

Malcata,F.X., 2011, Microalgae and biofuels: a promising partnership? Trends Biotechnol. 29:542-549. Cerca con Google

Melis, A., 2009, Solar energy conversion efficiencies in photosynthesis: Minimizing the chlorophyll antennae to maximize efficiency. Plant Science 177:272-280. Cerca con Google

Morosinotto,T., Mozzo,M., Bassi,R., and Croce,R., 2005, Pigment-pigment interactions in Lhca4 antenna complex of higher plants photosystem I. J.Biol.Chem. 280:20612-20619. Cerca con Google

Muller,P., Li,X.P., and Niyogi,K.K., 2001, Non-photochemical quenching. A response to excess light energy. Plant Physiol 125:1558-1566. Cerca con Google

Nath K., Jajoo A., Poudyal R.S., Timilsina R., Park Y.S., Aro E.M., Nam H.G., Lee C.H., 2013, Towards a critical understanding of the photosystem II repair mechanism and its regulation during stress conditions. FEBS Lett. 1;587(21):3372-81 Cerca con Google

Neilson J.A.D., Durnford D.G., 2010, Structural and functional diversification of the light-harvesting complexes in photosynthetic eukaryotes. Photosynth Res, 106:57-71. Cerca con Google

Nixon,P.J., Michoux,F., Yu,J., Boehm,M., and Komenda,J., 2010, Recent advances in understanding the assembly and repair of photosystem II. Ann.Bot. 106:1-16. Cerca con Google

Nymark M., Valle K.C., Brembu T., Hancke K., Winge P., Andresen K., Johnsen G., Bones A.M., 2009, An integrated analysis of molecular acclimation to high light in the marine diatom Phaeodactylum tricornutum. PloS One, 4:e7743. Cerca con Google

Niyogi,K.K., 1999, Photoprotection revisited: Genetic and molecular approaches. Annu.Rev.Plant Physiol.Plant Mol.Biol. 50:333-359. Cerca con Google

Niyogi,K.K., 2000, Safety valves for photosynthesis. Curr.Opin.Plant Biol. 3:455-460. Cerca con Google

Niyogi,K.K., Grossman,A.R., and Björkman,O., 1998, Arabidopsis mutants define a central role for the xanthophyll cycle in the regulation of photosynthetic energy conversion. Plant Cell 10:1121-1134. Cerca con Google

NRC Advancing the Science of Climate Change, 2010, National Research Council. The National Academies Press, Washington, DC, USA. Cerca con Google

Peers G. and Price N.M., 2006, Copper-containing plastocyanin used for electron transport by an oceanic diatom Nature 441:341-344 Cerca con Google

Peers G., Truong T.B., Ostendorf E., Busch A., Elrad D., Grossman A.R., Hippler M., Niyogi K.K.,2009, An ancient light-harvesting protein is critical for the regulation of algal photosynthesis. Nature 462:518–522 Cerca con Google

Polle J.E., Kanakagiri S.D., Melis A., 2003, tla1, a DNA insertional transformant of the green alga Chlamydomonas reinhardtii with a truncated light-harvesting chlorophyll antenna size. Planta, 217 49–59 Cerca con Google

Pfündel E.E., Dilley R.A.,1993, The pH dependence of violaxanthin deepoxidation in isolated pea chloroplast Plant Physiol. 101:65-71 Cerca con Google

Radakovits,R., Jinkerson,R.E., Darzins,A., and Posewitz,M.C., 2010, Genetic engineering of algae for enhanced biofuel production. Eukaryot.Cell 9:486-501. Cerca con Google

Radakovits,R., Jinkerson,R.E., Fuerstenberg,S.I., Tae H., Settlage,R.E., Boore,J.L., and Posewitz,M.C., 2012, Draft genome sequence and genetic transformation of the oleaginous alga Nannochloropis gaditana. Nat.Commun. 3:686. Cerca con Google

Riisberg,I., Orr,R.J., Kluge,R., Shalchian-Tabrizi,K., Bowers,H.A., Patil,V., Edvardsen,B., and Jakobsen,K.S., 2009, Seven gene phylogeny of heterokonts. Protist. 160:191-204. Cerca con Google

Roberts,R.L., Green,J., and Lewis,B., 2009, Lutein and zeaxanthin in eye and skin health. Clin.Dermatol. 27:195-201. Cerca con Google

Rocha J.M.S., Juan E.C. Garcia J.E.C., Marta H.F. Henriques M.H.F., 2003, Growth aspects of the marine microalga Nannochloropsis gaditana Biomol. Eng. 20 (4–6): 237–242 Cerca con Google

Rodolfi,L., Chini,Z.G., Bassi,N., Padovani,G., Biondi,N., Bonini,G., and Tredici,M.R., 2009, Microalgae for oil: strain selection, induction of lipid synthesis and outdoor mass cultivation in a low-cost photobioreactor. Biotechnol.Bioeng. 102:100-112. Cerca con Google

Sandmann G., Reck H., Kessler E., Boeger P., 1983. Distribution of plastocyanin and soluble plastidic cytochrome c in various classes of algae. Archives of Microbiology 134, 23–27. Cerca con Google

Santos L. M. A., 1990, Cytology and ultrastructure of Eustigmatophyceae. PhD. Thesis-University of Leeds Cerca con Google

Saga,G., Giorgetti,A., Fufezan,C., Giacometti,G.M., Bassi,R., and Morosinotto,T., 2010, Mutation analysis of violaxanthin de-epoxidase identifies substrate-binding sites and residues involved in catalysis. J.Biol.Chem. 285:23763-23770. Cerca con Google

Sforza, E., Bertucco, A., Morosinotto, T., and Giacometti, G. M., 2010, Vegetal oil from microalgae: species selection and optimization. 2, 199-204. Chemical Engineering Transactions. Cerca con Google

Sforza,E., Cipriani,R., Morosinotto,T., Bertucco,A., and Giacometti,G.M., 2012, Excess CO2 supply inhibits mixotrophic growth of Chlorella protothecoides and Nannochloropsis salina. Bioresour.Technol. 104:523-529. Cerca con Google

Siefermann-Harms,D., 1985, Carotenoids in photosynthesis. I. Location in photosynthetic membranes and light- harvesting function. Biochim.Biophys.Acta 811:325-355. Cerca con Google

Simionato,D., Sforza,E., Corteggiani,C.E., Bertucco,A., Giacometti,G.M., and Morosinotto,T., 2011, Acclimation of Nannochloropsis gaditana to different illumination regimes: Effects on lipids accumulation. Bioresour.Technol. 102:6026-6032. Cerca con Google

Simionato D., Block M.A., La Rocca N., Jouhet J., Maréchal E., Finazzi G., Morosinotto T., 2013, The response of Nannochloropsis gaditana to nitrogen starvation includes de novo biosynthesis of triacylglycerols, a decrease of chloroplast galactolipids, and reorganization of the photosynthetic apparatus. Eukaryotic Cell 12( 5) 665-676 Cerca con Google

Singh,A., Nigam,P.S., and Murphy,J.D., 2011, Renewable fuels from algae: an answer to debatable land based fuels. Bioresour.Technol. 102:10-16. Cerca con Google

Sivakumar,G., Xu,J.F., Thompson,R.W., Yang,Y., Randol-Smith,P., and Weathers,P.J., 2012, Integrated green algal technology for bioremediation and biofuel. Bioresource Technology 107:1-9. Cerca con Google

Stephenson P.G, Moore C.M.,Terry M.J., Zubkov M.V., Bibby T.S., 2011, Improving photosynthesis for algal biofuels: toward a green revolution, Trends in Biotechnology, 29 (12)615-623 Cerca con Google

Sukenik,A., Schneider,J.C., Roessler,P.G., Livne,A., Berner,T., Kolber,Z., Wyman,K., Prasil,O., and Falkowski,P.G., 1998, Photosynthetic characterization of a mutant of Nannochloropsis deficient in the synthesis of eicosapentaenoic acid. Israel Journal of Plant Sciences 46:101-108. Cerca con Google

Sukenik A., Beardall J., Kromkamp J. C., Kopeck J., Masojídek J., Bergeijk S., Gabai S., Shaham E. and Yamshon A., 2009, Photosynthetic performance of outdoor Nannochloropsis mass cultures under a wide range of environmental conditions. Aquatic Microbial Ecology. Cerca con Google

Takahashi,S. and Murata,N.,2008, How do environmental stresses accelerate photoinhibition? Trends Plant Sci. 13:178-182. Cerca con Google

Van Amerongen,H. and Dekker,J.P., 2003, Light Harvesting in Photosystem II. In Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis, B.R.Green and W.W.Parson, eds Springer, pp. 219-251. Cerca con Google

Veith T. and Buchel C., 2007, The monomeric photosystem I-complex of the diatom Phaeodactylum tricornutum binds specific fucoxanthin chlorophyll proteins (FCPs) as light-harvesting complexes, Biochim. Biophys. Acta, 1767 1428-1435. Cerca con Google

Veith T., Brauns J., Weisheit W., Mittag M., and Buchel C., 2009, Identification of a specific fucoxanthin-chlorophyll protein in the light harvesting complex of photosystem I in the diatom Cyclotella meneghiniana. Biochim.Biophys.Acta 1787:905-912. Cerca con Google

Vieler A, Wu G, Tsai CH, Bullard B, Cornish AJ, Harvey C, Reca IB, Thornburg C, Achawanantakun R, Buehl CJ, Campbell MS, Cavalier D, Childs KL, Clark TJ, Deshpande R, Erickson E, Armenia Ferguson A, Handee W, Kong Q, Li X, Liu B, Lundback S, Peng C, Roston RL, Sanjaya, Simpson JP, Terbush A, Warakanont J, Zäuner S, Farre EM, Hegg EL, Jiang N, Kuo MH, Lu Y, Niyogi KK, Ohlrogge J, Osteryoung KW, Shachar-Hill Y, Sears BB, Sun Y, Takahashi H, Yandell M, Shiu SH, Benning C., 2012, Genome, functional gene annotation, and nuclear transformation of the heterokont oleaginous alga Nannochloropsis oceanica CCMP1779. PLoS Genet. 8(11) Cerca con Google

Whitney, S.M., Houtz R.L, Alonso H., 2010, Advancing our understanding and capacity to engineer nature’s CO2 -sequestering enzyme, RUBISCO. Plant Physiol.155:27–35 Cerca con Google

Zhu S-H, Green BR, 2008, Light-Harvesting and photoprotection in diatoms: identification and expression of L818-like proteins. In Photosynthesis. Energy from the Sun. Springer;:261-264. Cerca con Google

Zhu X., de Sturler E., Long S. P., 2007, Optimizing the distribution of resources between enzymes of carbon metabolism can dramatically increase photosynthetic rate. A numerical simulation using an evolutionary algorithm. Plant Physiol. 145:13–526 Cerca con Google

Zou N., Richmond A., 2001 Light-path length and population density in photoacclimation of Nannochloropsis sp. (Eustigmatophyceae) Journal of Applied Phycology, 12:349–354 Cerca con Google

Xu F, Hu HH, Cong W, Cai ZL, Ouyang F., 2004 Growth characteristics and eicosapentaenoic acid production by Nannochloropsis sp. in mixotrophic conditions. Biotechnol Lett. Jan;26(1):51-3. Cerca con Google

Wolfe G.R., Cunningham F.X., Durnford D.G., Green B.R., Gantt E., 1994, Evidence for a common origin of chloroplasts with light-harvesting complexes of different pigmentation. Nature 367:566–568 Cerca con Google

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